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談?dòng)衩卓购敌缘难芯窟M(jìn)展
摘要: 干旱是導致我國玉米產(chǎn)量波動(dòng)的主要原因。受溫室效應的影響,水資源短缺問(wèn)題日益突出,為此,國內外對玉米抗性研究越來(lái)越重視。依據有關(guān)資料,介紹了國內外玉米抗旱性研究進(jìn)展情況。關(guān)鍵詞: 玉米抗旱性;研究進(jìn)展;抗旱指標
干旱與水資源短缺已成為世界農業(yè)和社會(huì )發(fā)展的制約因素。在我國,灌溉用水占國內水資源用量的80%左右,農業(yè)實(shí)際利用自然降水的比率不到10%,農業(yè)灌溉水的有效利用率只有30%~40%(遠低于發(fā)達國家的50%~70%)。我國玉米種植面積2 400萬(wàn)公頃,50%以上種植在東北、西北、西南地區依靠自然降水、缺水的旱地上。這些地區年降水量200~600mm不等,有些地方蒸發(fā)量大,水分流失快,且降水變率很大,玉米生長(cháng)發(fā)育對水分的需要滿(mǎn)足率低,年際間不穩定。對玉米帶地區氣象資料和玉米產(chǎn)量的相關(guān)分析得出,干旱是導致我國玉米產(chǎn)量波動(dòng)的主要原因,同時(shí)受溫室效應的影響,水資源短缺的問(wèn)題將愈來(lái)愈突出。因此,國內外對玉米抗性研究越來(lái)越重視,開(kāi)展了許多相關(guān)的研究。玉米的抗旱性是指玉米對干旱的適應性和抵抗能力,即在土壤干旱或大氣干燥條件下,玉米所具有受傷害最輕、產(chǎn)量下降最少的能力。進(jìn)行玉米抗旱性的研究,首先有賴(lài)于對玉米抗旱性的科學(xué)而準確地評價(jià),即鑒定其抗旱能力的大小。近年來(lái),許多學(xué)者圍繞此方面工作開(kāi)展了大量研究,現據有關(guān)文獻資料進(jìn)行介紹。
1玉米水分虧缺研究
這一研究是玉米生理需水與自然降水的結合,從而計算出玉米生長(cháng)的水分差額;罴毎脑|(zhì)水分含量在80%以上時(shí)才能順利進(jìn)行各種生理生化活動(dòng),玉米一生多處于高溫季節,消耗水較多,春玉米一生耗水量約為2 985~3 660m3/hm2;適宜玉米生長(cháng)的全年降水量一般為500~1 000mm,生長(cháng)期間最少也要有250mm的降水量,且分布均勻,才能滿(mǎn)足玉米不同生育期的要求;有些學(xué)者指出玉米全生育期耗水3 000~4 500m3/hm2,而我國大部分玉米主要生產(chǎn)區要么降水量不夠,要么分布不均勻,在多數地區,水分虧缺對作物的影響是經(jīng)常存在的,嚴重影響了作物的生長(cháng)發(fā)育。冷石林、韓世峰認為,北方旱地春玉米全生育期農田水分虧缺量為36.1~136.3mm,農田水分滿(mǎn)足率為69.1%~92.2%,但全生育期不同時(shí)期水分虧缺表現不同,有的還相當嚴重。
2玉米抗旱生理生化指標研究
干旱抑制了玉米的生長(cháng)發(fā)育,是由于對植株的生理生化過(guò)程和新陳代謝的明顯作用,學(xué)者們對在水分脅迫下的形態(tài)結構和生理生化過(guò)程研究較多,以期找出抗旱鑒定指標,指導品種選育工作。
。1)形態(tài)結構。主要分地上部分和地下部分,地上部分如株高、莖粗、生育進(jìn)度、葉面積、葉片形態(tài)、蠟質(zhì)層厚度、氣孔密度、表皮細胞形狀、輸導組織、雌雄穗形態(tài)、開(kāi)花受精以及籽粒發(fā)育、干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)等。Sullivan、Westgate、Shussler、鮑巨松等分別研究分析了干旱對玉米籽粒發(fā)育、生長(cháng)及同化物利用的影響;地下部分的根系是直接感受水分信號并吸收土壤水分,一些人研究了根冠比、根系發(fā)育、根層分布、根長(cháng)、根粗和根導管等;戴俊英認為中度水分脅迫對玉米不同品種各生育時(shí)期均有抑制作用,苗期適度干旱可促進(jìn)根系生長(cháng),這一研究在小麥、高粱、水稻等作物上都有報道。
。2)生理生化過(guò)程。研究指出,水分不足嚴重阻礙了作物生化過(guò)程中的吸收過(guò)程,并在根系活力、氣孔行為、葉片水勢、葉綠素含量、細胞膜透性、膜傷害、脯氨酸含量、ABA的積累、光合作用、滲透調節、酶活性等特性上進(jìn)行了研究。
干旱對作物的影響廣泛而深刻,其影響著(zhù)玉米的光合作用、呼吸作用、水分和營(yíng)養的吸收運輸等各種生理過(guò)程,玉米品種間在抗旱性方面所表現的差異,都有相應的生理生化基礎。目前,許多學(xué)者對于玉米抗旱性鑒定的生理生化指標做了大量研究,比較一致的研究結果表明,干旱條件下葉片水勢、葉片相對含水量、氣孔擴散阻力、蒸騰速率、離體葉片抗脫水能力、外滲電導率、ABA(脫落酸)含量、SOD(超氧化物歧化酶)活性、MDA(丙二醛)含量、還原性酶活性、滲透調節能力等可作為玉米抗旱性鑒定評價(jià)指標。
造成玉米干旱的外界因素很多,玉米的抗旱性又是多種生理生化綜合作用的結果。因此,有人認為在進(jìn)行玉米抗旱性鑒定時(shí),不能使用單一的生理生化指標,而應該對多個(gè)指標進(jìn)行綜合鑒定,依綜合值對玉米品種的抗旱性進(jìn)行評價(jià)較為科學(xué)。侯建華提出用5級評分法對各項指標的測定值進(jìn)行定量表示,經(jīng)過(guò)權衡分配計算綜合評價(jià)值,依綜合評價(jià)值評價(jià)品種的抗旱性,其綜合評定出的結果與實(shí)際情況較接近。趙可夫曾嘗試用9項單一指標,按分組分級半定量的方法,推算綜合指標—抗旱系數。用抗旱系數對4種作物營(yíng)養生長(cháng)期抗旱性的高低進(jìn)行綜合評價(jià)。其結果與農民的經(jīng)驗、其他學(xué)者的研究結果一致。張寶石的研究表明,依據某一指標對不同玉米基因型進(jìn)行鑒定的結果可靠性較低,依據多個(gè)指標(保水能力、游離脯氨酸累積量、相對電導率、
MDA含量等)進(jìn)行綜合性鑒定的結果可靠性高,用綜合指標對玉米品種的抗旱性進(jìn)行評價(jià)比較準確,但同時(shí)需測定多項指標,試驗工作量大,試驗消耗增加。
3玉米抗旱與生育時(shí)期研究
對玉米不同生育時(shí)期的耐旱性研究,探討了玉米在不同地區生育時(shí)期的水分敏感程度,認為玉米苗期適度干旱可促進(jìn)根系生長(cháng),且表現出較強的抗旱能力;營(yíng)養生長(cháng)期輕度干旱不會(huì )造成最終葉面積的減少,只是延長(cháng)生長(cháng);在性器官形成期(拔節期至吐絲期)受干旱影響最重,也是對產(chǎn)量影響最大的時(shí)期,此期干旱嚴重阻礙了雌雄穗的分化、花絲花粉的發(fā)育,造成植株矮、果穗小、授粉不良、籽粒敗育率高、有效穗粒少、穗粒重低及生物產(chǎn)量、經(jīng)濟產(chǎn)量、經(jīng)濟系數下降;灌溉期干旱造成植株早率、葉片功能期縮短且光合作用效率低,不能很好地進(jìn)行灌溉,影響籽粒的品質(zhì),百粒重降低。
綜上所述,玉米抗旱性是在水分脅迫下,體內細胞在結構上及生理生化過(guò)程發(fā)生一系列適應性改變后的結果。由于高等植物的抗性是受基因控制的復雜過(guò)程,植物的基因多樣性決定了植物對干旱的適應也是多樣的。故對玉米抗旱性,宜采用一系列生理生化指標,結合形態(tài)學(xué)指標及產(chǎn)量指標,才能做出客觀(guān)、真實(shí)的評價(jià)。
針對水資源短缺,玉米的抗旱性圍繞形態(tài)結構、生理生化指標、產(chǎn)量及基因型差異,從不同層次、不同角度進(jìn)行了大量的研究工作,對玉米適應干旱的反應和機理及抗旱性差異和遺傳有了基本認識,但現在的研究仍存在一些不足,對玉米耐干旱的研究多集中在研究某個(gè)過(guò)程的機理,而對玉米在保證一定限度產(chǎn)量的情況下,各個(gè)時(shí)期最低需水量,即最佳水分利用效率研究少。因此,要重視干旱水分脅迫對玉米生產(chǎn)的影響,在玉米抗旱性鑒定研究中,要注重指標的普遍適應、經(jīng)濟方便、特征明顯、易操作,可直接應用于指導大
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