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臨床執業(yè)醫師考點(diǎn)：代謝總論
代謝是生物體內所發(fā)生的用于維持生命的一系列有序的化學(xué)反應的總稱(chēng)。這些反應進(jìn)程使得生物體能夠生長(cháng)和繁殖、保持它們的結構以及對外界環(huán)境做出反應。代謝通常被分為兩類(lèi)：分解代謝可以對大的分子進(jìn)行分解以獲得能量(如細胞呼吸);合成代謝則可以利用能量來(lái)合成細胞中的各個(gè)組分，如蛋白質(zhì)和核酸等。代謝可以被認為是生物體不斷進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的過(guò)程，一旦物質(zhì)和能量的交換停止，生物體的結構和系統就會(huì )解體。代謝又稱(chēng)細胞代謝。
第一節 概述
一、定義
代謝(metabolism)又稱(chēng)新陳代謝，是生物體內所有化學(xué)變化的總稱(chēng)。代謝是生命的基本特征。
代謝包括合成代謝和分解代謝，前者又稱(chēng)同化作用，是指機體從環(huán)境中攝取營(yíng)養物質(zhì)，把它們轉化為自身物質(zhì);后者又稱(chēng)異化作用，是指機體將自身物質(zhì)轉化為代謝產(chǎn)物，排出體外。二者是相輔相成的，它們的平衡使生物體既保持自身的穩定，又能不斷更新，以適應環(huán)境。
二、代謝途徑
代謝過(guò)程是通過(guò)一系列酶促反應完成的。完成某一代謝過(guò)程的一組相互銜接的酶促反應稱(chēng)為代謝途徑。代謝途徑有以下特點(diǎn)：
1.沒(méi)有完全可逆的代謝途徑。物質(zhì)的合成與分解，有的要完全不同的兩條代謝途徑(如脂肪酸的代謝);有的要部分地通過(guò)單向不可逆反應(如糖代謝)。
2.代謝途徑的形式是多樣的，有直線(xiàn)型的，有分支型的，也有環(huán)形的。
3.代謝途徑有確定的細胞定位。酶在細胞內有確定的分布區域，所以每個(gè)代謝過(guò)程都是在確定的區域進(jìn)行的。例如，糖酵解在細胞質(zhì)中進(jìn)行，三羧酸循環(huán)在線(xiàn)粒體基質(zhì)中進(jìn)行，氧化磷酸化在線(xiàn)粒體內膜進(jìn)行。
4.代謝途徑是相互溝通的。各個(gè)代謝途徑之間，可通過(guò)共同的中間代謝物而相互交叉，也可通過(guò)過(guò)渡步驟相互銜接。這樣各種代謝途徑就聯(lián)系起來(lái)，構成復雜的代謝網(wǎng)絡(luò )。通過(guò)網(wǎng)絡(luò )，各種物質(zhì)的代謝可以協(xié)調進(jìn)行，某些物質(zhì)還可相互轉化。
5.代謝途徑之間有能量關(guān)聯(lián)。通常合成代謝消耗能量，分解代謝釋放能量，二者通過(guò)ATP等高能化合物作為能量載體而連接起來(lái)。
6.代謝途徑的流量可調控。機體在不同的情況下需要不同的代謝速度，以提供適量的能量或代謝物。這是通過(guò)控制物質(zhì)代謝的流量來(lái)實(shí)現的。因為代謝是酶促過(guò)程，所以可通過(guò)控制酶的活力與數量來(lái)實(shí)現。每個(gè)代謝途徑的流量，都受反應速度最慢的步驟的限制，這個(gè)步驟稱(chēng)為限速步驟，或關(guān)鍵步驟，這個(gè)酶稱(chēng)為限速酶或關(guān)鍵酶。限速步驟一般是代謝途徑或分支的第一步，這樣可避免有害中間產(chǎn)物的積累。限速步驟一般是不可逆反應，其逆過(guò)程往往由另一種酶催化。限速酶的活性甚至數量，往往受到多種機制的調節，最普遍的是反饋抑制，即代謝終產(chǎn)物的積累對限速酶產(chǎn)生抑制。
第二節 合成代謝
一、階段性和趨異性
生物分子結構的多層次性決定了合成代謝的階段性。首先由簡(jiǎn)單的無(wú)機分子(CO2、NH3、H2O等)合成生物小分子(單糖、氨基酸、核苷酸等)，再用這些構件合成生物大分子，進(jìn)而組裝成各種生物結構。
趨異性是指隨著(zhù)合成代謝階段的上升，傾向于產(chǎn)生種類(lèi)更多的產(chǎn)物。
二、營(yíng)養依賴(lài)性
人類(lèi)不能從無(wú)到有合成所有的生物分子。那些不能自己合成，只能從食物中攝取的物質(zhì)，稱(chēng)為是必需的。如氨基酸中有10種是必需氨基酸，維生素和某些高不飽和脂肪酸也是必需的。嚴格說(shuō)，糖是非必需的。
三、需要能量推動(dòng)
合成代謝需要消耗能量。合成生物小分子的能量直接來(lái)自ATP和NADPH，合成生物大分子直接來(lái)自核苷三磷酸。
合成代謝所需的能量主要用于活化前體或構件分子，以及用于還原步驟等。
四、信息來(lái)源
生物大分子有兩種組裝模式：
1.模板指導組裝核酸和蛋白質(zhì)的合成，都以先在的信息分子為模板。如DNA復制、轉錄以及反轉錄、翻譯都是在模板指導下的聚合過(guò)程。所需的信息存在于模板分子的構件序列中，能量來(lái)自活化的構件分子或ATP等。生物大分子形成高級結構并構成亞細胞結構是自我組裝過(guò)程，其信息存在于一級結構中，其能量來(lái)自非共價(jià)作用力，即組裝過(guò)程中釋放的自由能。
2.酶促組裝有些構件序列簡(jiǎn)單均一的大分子通過(guò)酶促組裝聚合而成。其信息指令來(lái)自酶分子，不需要模板。如糖原、肽聚糖、一些小肽等，都在專(zhuān)一的酶指導和催化下合成。
第三節 分解代謝
一、階段性和趨同性
生物大分子的分解有三個(gè)階段：水解產(chǎn)生構件分子、氧化分解產(chǎn)生乙酰輔酶A、氧化成二氧化碳和水。在這個(gè)過(guò)程中，隨著(zhù)結構層次的降低，傾向產(chǎn)生少數共同的分解產(chǎn)物，即具有趨同性。
二、意義
分解代謝的各個(gè)階段都是釋放能量的過(guò)程。第一階段放能很少。第二階段約占三分之一，可推動(dòng)ATP和NADPH的合成，它們可作為能量載體向體內的耗能過(guò)程提供能量。第三階段通過(guò)三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化釋放其余的能量，主要用于A(yíng)TP的合成。三羧酸循環(huán)形成二氧化碳和還原輔酶，后者在氧化磷酸化過(guò)程中釋放能量，形成ATP和水。
第四節 代謝中的能量與調控
一、代謝與能量
1.有關(guān)定律
**熱力學(xué)第一定律：能量守恒定律
**熱力學(xué)第二定律：熵定律
**自由能：ΔG=ΔH—TΔS，<0為自發(fā)。
自由能表示系統中總能量，對于化學(xué)反應與每一組分的化學(xué)穩定性有關(guān)，變化為負值表示由不穩定的化學(xué)能高的狀態(tài)變成低能狀態(tài)，是放能反應。
ΔG0是標準自由能變化，各物質(zhì)的濃度都是1mol/L，其值為2.303RTlogK。生化中常用ΔG0’，即pH=7時(shí)的值。
2.ATP及其偶聯(lián)作用
生物體內的放能和需能反應經(jīng)常以ATP相偶聯(lián)。ATP可分解為ADP或AMP。前者如各種激酶，后者如乙酰輔酶A的合成。反應過(guò)程中有的由一個(gè)酶催化，如谷氨酰胺合成酶，先生成磷酰谷氨酸中間物，它是谷氨酸的活化形式，再與氨反應;有的需多個(gè)酶參與，如蔗糖的合成需3個(gè)酶，首先生成葡萄糖6磷酸的活化形式;也有的沒(méi)有ATP直接參與，如蘋(píng)果酸生成草酰乙酸，是需能反應，利用下一步由草酰乙酸生成檸檬酸時(shí)高能硫酯鍵放能促進(jìn)其反應。
3.其它高能化合物
UTP參與多糖合成，CTP參與脂類(lèi)合成，GTP參與蛋白質(zhì)合成。
烯醇酯、硫酯等也是高能化合物，如磷酸烯醇式丙酮酸、乙酰輔酶A等。高能化合物根據鍵型可分為磷氧鍵型、氮磷鍵型、硫酯鍵型、甲硫鍵型等，絕大多數含磷酸基團。
磷酸肌酸和磷酸精氨酸可通過(guò)磷酸基團的轉移作為儲能物質(zhì)，稱(chēng)為磷酸原。磷酸肌酸是易興奮組織如肌肉、腦、神經(jīng)等唯一能起暫時(shí)儲能作用的物質(zhì)ΔG0’為-10.3千卡/摩爾，是ATP的能量?jì)Υ鎺�。肌肉中的含量比ATP高3-4倍，可維持ATP水平的恒定。磷酸精氨酸是無(wú)脊椎動(dòng)物肌肉中的儲能物質(zhì)，與磷酸肌酸類(lèi)似。
二、代謝調節
代謝過(guò)程是一系列酶促反應，可通過(guò)酶活性和數量進(jìn)行調節。如別構調節、共價(jià)調節、同工酶、誘導酶、多酶體系等調節。此外，神經(jīng)和激素的調節也起著(zhù)重要作用。
代謝是動(dòng)態(tài)的。生物體內總是同時(shí)進(jìn)行著(zhù)分解代謝與合成代謝，分解老化的生物分子并合成新的分子來(lái)代替。即使體重保持不變，代謝也在不斷地進(jìn)行。
名詞解釋?zhuān)?/strong>
分解代謝反應(catabolic reaction)：降解復雜分子為生物體提供小的構件分子和能量
代謝反應。
合成代謝反應(anablic reaction)：合成用于細胞維持和生長(cháng)所需分子的代謝反應。
反饋抑制(feedback inbition)：催化一個(gè)代謝途徑中前面反應的酶受到同一途徑終產(chǎn)物抑制的現象
前饋激活(feed-forward activition)：代謝途徑中一個(gè)酶被該途徑中前面產(chǎn)生的代謝物激活的現象。
標準自由能變化(△GO)：相應于在一系列標準條件(溫度298K，壓力1atm(=101.325KPa),所有溶質(zhì)的濃度都是不是mol/L)下發(fā)生的反應自由能變化�！鱃O′表示pH7.0條件下的標準自由能變化。
標準還原電動(dòng)勢(EO′)：25℃和pH7.0條件下，還原劑和它的氧化形式在1mol/L濃度下表現出的電動(dòng)勢.
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