DELLA蛋白的研究進(jìn)展

　　摘要 在已發(fā)現的植物赤霉素（GA）信號傳遞分子中，有一類(lèi)N端具有高度保守的DELLA結構域，稱(chēng)為DELLA家族蛋白。介紹了DELLA蛋白的保守域結構、上游基因及降解。
　　關(guān)鍵詞 DELLA蛋白；GA；研究進(jìn)展
　　中圖分類(lèi)號 Q945.11 文獻標識碼A文章編號1007-5739（2008）19-0132-01
　　
　　赤霉素是植物體內一類(lèi)具有廣泛生理功能的植物激素，簡(jiǎn)稱(chēng)GA，最初是從引起水稻惡苗病的赤霉菌的分泌物中分離出來(lái)的。一般植物體內至少有2種或2種以上的赤霉素，不同赤霉素之間可以相互轉變。赤霉素能夠調節包括種子萌發(fā)、葉片伸展、根莖伸長(cháng)、開(kāi)花時(shí)間以及花和果實(shí)發(fā)育等一系列植物發(fā)育過(guò)程。遺傳學(xué)以及分子生物學(xué)的研究鑒定了赤霉素的受體以及赤霉素信號轉導通路上的幾個(gè)正調控因子和負調控因子。在它們之中3個(gè)最主要的調節因子就是赤霉素受體、DELLA蛋白以及控制DELLA蛋白穩定性的F-BOX蛋白。
　　 1.DELLA蛋白的保守結構域
　　DELLA蛋白位于細胞核中，在GA信號轉導中起阻遏作用。在DELLA蛋白的氨基酸序列中，N端的同源性總體上不高，但存在DELLA和TVHYNP兩個(gè)非常保守的酸性結構域，中部有一個(gè)核定位信號結構域（N L S）RKVATYFGLARR，其后有一個(gè)保守氨其酸結構域VHIID和亮氨酸重復序列LZ，在C端有類(lèi)似SH2結構域RLsGTFLDRESLYY3FDSL EGG、RVER和SAW結構域的結構。Itoh等用水稻SLR1基因的不同核苷酸缺失突變體分析了DELLA蛋白不同保守結構域的功能。他們認為DELLA與TVHYNP結構是GA信號感知結構域，polyS/T/V（絲氨酸、蘇氨酸、纈氨酸富集區）是調節結構域，LZ是二聚化結構域，C端的VHIID、SH2和SAW等結構是阻遏結構域。
　　2.DELLA蛋白的上游基因
　　早期的研究結果顯示PIL5-光響應的螺旋環(huán)螺旋結構蛋白能夠抑制種子的萌發(fā)。在黑暗條件下，PIL5能夠促進(jìn)赤霉素信號轉導通路上的抑制因子GAI和 RGA的表達。gai-t6和rga-28對紅光的極度敏感以及rga-28的萌發(fā)受到抑制的現象說(shuō)明轉錄調控在調節種子萌發(fā)過(guò)程中的重要作用。PIL5能夠直接結合GAI以及RGA的啟動(dòng)子但不能直接結合赤霉素以及脫落酸的代謝基因啟動(dòng)子。光信號由植物色素識別，引起PIL5蛋白水平的下降從而進(jìn)一步直接調節DELLA蛋白家族中的2個(gè)基因的表達，間接調節GA以及ABA代謝基因的表達。
　　3.赤霉素受體的發(fā)現
　　DELLA蛋白在N端含有一段保守的氨基酸序列，這段序列對于DELLA蛋白能被赤霉素依賴(lài)的蛋白酶體降解途徑降解是必須的。當該保守區域突變以后就會(huì )使得植物對赤霉素不敏感。而另一類(lèi)突變體因為缺乏赤霉素的受體基因GID1也對赤霉素不敏感。遺傳學(xué)互作試驗表明，在赤霉素受體缺乏的背景下GAI及其同源基因gai-3是主要的抑制因子。由于GAI的DELLA結構域單獨就可以介導赤霉素依賴(lài)的與GID1A的相互作用，我們推測DELLA結構域是受到赤霉素激活的赤霉素受體的接受區域。
　　4.DELLA蛋白的降解
　　在擬南芥中赤霉素通過(guò)誘導RGA的蛋白降解來(lái)實(shí)現解除信號轉導抑制。SLY1編碼了一個(gè)含有F－box的蛋白，并且功能喪失的sly1突變體呈現出赤霉素不敏感的侏儒表型，并且同時(shí)積累高水平的RGA蛋白。這些發(fā)現表明SLY1能夠使RGA與SCFSLY1E3連接酶復合體結合，從而泛素化，進(jìn)而被26S蛋白酶體降解。利用酵母雙雜交技術(shù)以及體外凝膠阻滯試驗我們證明了SLY1能夠直接與RGA和GAI的C端GRAS區域結合。之前的研究表明，RGA的N端DELLA區域對于赤霉素誘導的降解作用是必須的，但酵母雙雜交顯示DELLA 區域對于與SLY1蛋白的互作并非必須。
　　5.展望
　　DELLA蛋白編碼基因的發(fā)現以及研究使我們明白了赤霉素信號轉導的通路。作為一種轉錄因子DELLA蛋白位于細胞核內，通過(guò)調節其他基因的表達實(shí)現其對赤霉素信號轉導的抑制作用。而DELLA蛋白是如何調節其他基因的表達有待進(jìn)一步研究。擬南芥的DELLA蛋白家族有5個(gè)成員，而水稻只有1個(gè)，是什么原因造成具有較大基因組的水稻含有更少的DELLA蛋白種類(lèi)也是今后的研究重點(diǎn)。
　　6.參考文獻
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