關(guān)于不同擾動(dòng)強度對浮游藻類(lèi)群落結構演替的影響論文
三峽水庫蓄水后，庫區回水區水體由天然河道改變?yōu)槿斯に畮�。水庫支流庫灣暴發(fā)多次水華，對水庫生態(tài)系統以及庫區居民生產(chǎn)生活造成極大危害，對水華的防治迫在眉睫。庫灣支流水華的發(fā)生是多種環(huán)境因子相互作用的結果，已有不少?lài)鴥韧鈱W(xué)者從光照、水溫等環(huán)境條件，氮、磷、硅等營(yíng)養鹽條件以及水動(dòng)力背景等對水華生消機理開(kāi)展大量研究工作�；谡n題組對三峽水庫支流水華生消10 年的原位監測結果，水體擾動(dòng)及水體層化模式與浮游藻類(lèi)群落結構演替關(guān)系密切。擾動(dòng)通過(guò)改變浮游藻類(lèi)群落的生存環(huán)境條件，使適者生存不適者淘汰，進(jìn)而改變著(zhù)藻類(lèi)群落的結構和功能，影響其演替進(jìn)程甚至演替方向。Connell提出的“中度擾動(dòng)假設”(Intermediate Disturbance Hypo thesis)，它認為無(wú)擾動(dòng)、微擾動(dòng)和強擾動(dòng)都不利于物種多樣性的維持，而中等程度的擾動(dòng)有利于植物群落達到高多樣性水平。本研究從水體擾動(dòng)角度展開(kāi)，擾動(dòng)一方面會(huì )使水體浮游藻類(lèi)生物量降低，另一方面物種多樣性水平高抑制部分占優(yōu)勢藻種迅速生長(cháng)，因此研究水體擾動(dòng)強度對水華防治及應急有著(zhù)重要意義。
國內外許多學(xué)者利用機械擾動(dòng)對藻類(lèi)的生長(cháng)進(jìn)行研究，但主要在實(shí)驗室對單一或者2 種混合藻種的生長(cháng)進(jìn)行的，實(shí)驗水體較淺，且機械擾動(dòng)方式多為攪拌機，擾動(dòng)強度通過(guò)轉速來(lái)表示的。為了研究擾動(dòng)對浮游藻類(lèi)群落結構的影響，本研究通過(guò)在神農溪水華易發(fā)生的敏感區域建立原位圍隔實(shí)驗系統，用水泵對圍隔水體進(jìn)行擾動(dòng)，擾動(dòng)強度用水泵的流量來(lái)表示。
本研究探討不同擾動(dòng)強度對神農溪浮游藻類(lèi)生長(cháng)、多樣性及其群落演替的影響規律，以期通過(guò)擾動(dòng)的方式為水華的治理提供應急方法，也為水華預測預報以及水環(huán)境綜合治理提供有用參考。
1 材料與方法
1.1 試劑與設備
試劑：魯哥試劑(40 g 碘溶于1 L 含60 g 碘化鉀的溶液)，90%的丙酮溶液，孔徑0.45 μm 的GFC 濾膜。
設備：抽濾機，型號HDG-5B，廠(chǎng)家：華旦儀器科技發(fā)展有限公司;離心機，型號TD4，廠(chǎng)家：鹽城凱特實(shí)驗儀器有限公司;紫外可見(jiàn)分光光度計，型號TU1810，廠(chǎng)家：北京普析通用儀器有限責任公司;水泵型號JY-PG80，最大流量600 L/h，廠(chǎng)家：杭州吉印文化藝術(shù)有限公司;自制塞氏盤(pán)。
在水上搭建的實(shí)驗平臺上均勻布設10 個(gè)獨立圍隔，圍隔由鋼圈和底部封閉的筒狀聚乙烯薄膜構成。鋼圈和筒狀薄膜的直徑均為1m，圍隔深10 m。將河水注入圍隔內，使其液面與河水面保持齊平。利用水泵對圍隔水體進(jìn)行擾動(dòng)，使圍隔水體形成上下循環(huán)的擾動(dòng)模式，擾動(dòng)強度通過(guò)水泵流量控制，擾動(dòng)深度為9 m。本實(shí)驗設置了2 個(gè)平行對照實(shí)驗組，編號為A、B。每個(gè)實(shí)驗組由5 個(gè)樣本組成，依次編號為0、1、2、3、4，其中0 為無(wú)擾動(dòng)樣本;1 到4 號為設置擾動(dòng)強度依次為600、1 200、1 800、2 400 L/h。
1.2 測試及計算方法
本次實(shí)驗的地點(diǎn)位于神農溪羅坪鴨子嘴水域。實(shí)驗時(shí)間為2013 年8 月23 日-9 月2 日，歷時(shí)12 d，采樣頻率為每2 d 采一次。葉綠素a 濃度(ρ(Chl-a))采用分光光度法測定，透明度用塞氏盤(pán)現場(chǎng)測定，浮游藻類(lèi)細胞用奧林巴斯CX31 型生物顯微鏡計數，藻類(lèi)根據《中國淡水藻類(lèi)》和《淡水微型生物圖譜》進(jìn)行鑒定。
2 結果與討論
2.1 ρ(Chl-a)的變化
ρ(Chl-a)是衡量水體浮游藻類(lèi)生物量的重要指標，也是評價(jià)水體等級及判斷水華的重要依據。不同擾動(dòng)強度下ρ(Chl-a)隨時(shí)間的變化。實(shí)驗初期各圍隔的ρ(Chl-a)差異較小，值在16.771mg/m 左右。實(shí)驗中期出現明顯差異，無(wú)擾動(dòng)的0 號和弱擾動(dòng)的1 號ρ(Chl-a)都有較大的增長(cháng)，其中0 號增長(cháng)最快，8 月29 日達到最高值52.725 mg/m，超過(guò)水華暴發(fā)的閾值(40 mg/m);微強擾動(dòng)的2 號、中強擾動(dòng)的3 號和超強擾動(dòng)的4 號的ρ (Chl-a)先降低后稍有回升，其中2 號回升較多，8 月31 日達到峰值28.489 mg/m，3號和4 號增加值很小。到實(shí)驗后期，各圍隔的ρ(Chl-a)均降低。實(shí)驗中后期，0、1、2、3、4 號對應的ρ(Chl-a)是依次減小的，且ρ(Chl-a)與擾動(dòng)強度的相關(guān)系數隨時(shí)間的變化，相關(guān)系數隨時(shí)間是逐漸增大的，中后期趨于穩定且相關(guān)系數較高，最高值為-0.983 7，整個(gè)實(shí)驗期的平均值為-0.845，呈顯著(zhù)負相關(guān)，說(shuō)明擾動(dòng)強度越大，ρ(Chl-a)越小。生長(cháng)，擾動(dòng)越強對藻類(lèi)的生長(cháng)抑制作用越強。
ρ(Chl-a)趨勢結果一致，在實(shí)驗開(kāi)始后，無(wú)擾動(dòng)的0 號及微擾動(dòng)的1 號對藻類(lèi)的生長(cháng)抑制較小，生物量積累多，ρ(Chl-a)呈增長(cháng)趨勢，而隨著(zhù)擾動(dòng)強度的增強，藻類(lèi)生長(cháng)受限，故擾動(dòng)較強的2、3、4號的ρ(Chl-a)呈下降趨勢。但在實(shí)驗中期，2、3、4 號的ρ(Chl-a)不再下降，開(kāi)始上升，這是由于部分藻種能夠適應改變后的環(huán)境，開(kāi)始生長(cháng)，隨著(zhù)擾動(dòng)的繼續增強，對這部分藻種的生存環(huán)境構成威脅，生長(cháng)緩慢，生物量積累較小。實(shí)驗后期，各擾動(dòng)強度下的ρ(Chl-a)都降低，可能是藻類(lèi)的生長(cháng)或細菌等微生物的分解消耗了水體中的營(yíng)養鹽，造成營(yíng)養鹽限制，從而導致藻類(lèi)生物量的降低。
2.2 浮游藻類(lèi)細胞密度的變化
不同擾動(dòng)強度下浮游藻細胞密度(以下簡(jiǎn)稱(chēng)藻密度)隨時(shí)間的變化。隨著(zhù)擾動(dòng)強度的增強，藻密度是降低的，0 號圍隔與其他圍隔相比，藻密度明顯較高，其隨時(shí)間的變化是先持續升高到最大值后降低，藻密度在8 月31 日達到峰值111.420×106 cells/L;其他圍隔的藻密度隨時(shí)間的變化整體呈先降低后升高的趨勢，且降低和升高的幅度均很小，除1 號的藻密度較高外，2、3、4 號藻密度的值相差很小且趨勢一致值，在20×106 cells/L 上下波動(dòng)。由于各圍隔的起始藻密度相很小，而實(shí)驗過(guò)程中卻出現明顯差異，這與擾動(dòng)強度密切相關(guān)。與無(wú)擾動(dòng)的0 號相比，有擾動(dòng)的圍隔藻密度在實(shí)驗的前中期均下降，原因可能是擾動(dòng)改變了藻類(lèi)原來(lái)生長(cháng)的的光照、溫度以及營(yíng)養鹽等生境因子，抑制藻類(lèi)的生長(cháng);實(shí)驗中后期，擾動(dòng)穩定形成新的生境，對藻類(lèi)生長(cháng)及競爭造成影響，適合這種新生境的藻類(lèi)開(kāi)始生長(cháng)，藻密度有上升趨勢;實(shí)驗后期，隨著(zhù)營(yíng)養鹽的消耗以及細菌等微生物的分解，藻密度下降。還有可能是部分藻種生長(cháng)周期比其它藻種明顯要短，其分裂速度快而且適合無(wú)擾動(dòng)及微擾動(dòng)的水體，即無(wú)擾動(dòng)的0 號以及弱擾動(dòng)的1 號適合這些的藻種的生長(cháng)，而擾動(dòng)強烈的水體不適合這些藻的生長(cháng);另外的部分藻種雖然能在較強擾動(dòng)的環(huán)境中頑強的生存，但其生長(cháng)周期長(cháng)，分裂速度慢，也會(huì )導致這樣的結果。
2.3 浮游藻類(lèi)群落的變化
實(shí)驗期間共鑒定藻種7 門(mén)51 屬，其中綠藻28屬，硅藻10 屬，藍藻6 屬，甲藻3 屬，裸藻2 屬，隱藻1屬，黃藻1 屬。優(yōu)勢種是具有控制群落和反映群落特征數量上所占比例最多的種類(lèi)[26]，本研究中藻類(lèi)優(yōu)勢種判別采用優(yōu)勢度Y，當Y>0.02 時(shí)為優(yōu)勢種。
不同擾動(dòng)強度對浮游藻類(lèi)群落演替有明顯的影響，其優(yōu)勢種隨時(shí)間的變化。實(shí)驗開(kāi)始時(shí)每個(gè)樣本的優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度的值基本相同，以針桿藻(Synedra)、短縫藻(Eunotia)、小球藻(Chlorella)、顫藻(Oscillatoria)、衣藻(Chlamydomonas)、柵藻(Scenedesmus)、席藻(Phormidium)為優(yōu)勢種群，隨著(zhù)實(shí)驗的進(jìn)行，不同擾動(dòng)強度下的樣本優(yōu)勢種群出現了明顯的差異。0 號和2 號圍隔的優(yōu)勢種由開(kāi)始的7 種到實(shí)驗結束減少為5 種;1 號的優(yōu)勢種總數沒(méi)變，只是短縫藻(Eunotia)被隱藻(Cryptomonas)替換了;3 號和4 號的優(yōu)勢種由7 種減少到3 種。實(shí)驗開(kāi)始時(shí)，各樣本以硅藻門(mén)、綠藻門(mén)和藍藻門(mén)為主，其中綠藻門(mén)的種類(lèi)最多。隨著(zhù)實(shí)驗的進(jìn)行，0 號樣本中硅藻門(mén)的優(yōu)勢種逐漸減少直至失去優(yōu)勢地位，綠藻門(mén)和藍藻門(mén)的優(yōu)勢種基本沒(méi)變;1 號樣本中硅藻門(mén)的優(yōu)勢種先有增加后又減少，綠藻門(mén)和藍藻門(mén)的優(yōu)勢種基本沒(méi)變，在實(shí)驗后期，出現隱藻門(mén)的優(yōu)勢種;2 號樣本中硅藻門(mén)優(yōu)勢種先增加后減少，直至失去優(yōu)勢地位，綠藻門(mén)和藍藻門(mén)優(yōu)勢種基本不變;3 號樣本中綠藻門(mén)、藍藻門(mén)和硅藻門(mén)的優(yōu)勢種隨實(shí)驗的進(jìn)行，均在實(shí)驗中后期開(kāi)始減少，硅藻門(mén)的優(yōu)勢種最后消失，綠藻門(mén)優(yōu)勢種較多處于優(yōu)勢地位;4 號樣本的整體趨勢和3 號的一致。隨擾動(dòng)強度的增強浮游藻類(lèi)群落由硅藻和綠藻向藍藻演替。擾動(dòng)強度影響了優(yōu)勢種的組成，進(jìn)而影響了浮游藻類(lèi)群落結構。而且從表1 結果可知，在實(shí)驗的中后期，藍藻門(mén)的席藻(Phormidium)絕對占有，說(shuō)明擾動(dòng)強度越強，優(yōu)勢種越少，且有演替為一種藻的趨勢，當擾動(dòng)強度達到十分劇烈的程度時(shí)可能導致水體的藻類(lèi)消失。
Connell[10]提出的“中度擾動(dòng)假設”(Intermediate物群落物種間的相互關(guān)系是相互競爭關(guān)系，占優(yōu)勢的物種生長(cháng)迅速，搶奪生存資源，劣勢物種逐漸消失，維持的時(shí)間越久物種數量越少;強擾動(dòng)環(huán)境下，植物的生存受到嚴重威脅，大部分植物因不適應該環(huán)境而消亡，少部分植物雖能存活，但不利與其生長(cháng)，也會(huì )導致物種數量降低;而中等強度的擾動(dòng)使很多物種都能生存且優(yōu)勢種不斷變化，有利于植物群落達到高多樣性水平。在本研究中，除1 號的優(yōu)勢種個(gè)數未改變外，其他組的均有減少，0、2 號減少數目較小，3、4 號減少較多，這與“中度擾動(dòng)假設”的結論是一致的。
2.4 浮游藻類(lèi)多樣性的變化
各實(shí)驗樣本的Shannon-Wiener 多樣性指數隨時(shí)間的變化。0 號的多樣性指數隨時(shí)間呈平緩的降低趨勢，最大值出現在8 月25 日，為2.949，低值出現8 月31 日，為1.855，平均值為2.432;1 號的趨勢呈波浪式，上下波動(dòng)不是很大，高值出現在8 月23 日，為2.968，低值出現在8 月31 日，為2.481，平均值為2.668;2 號的趨勢為單峰式，峰值出現在8 月27 日，為3.329，該值是實(shí)驗過(guò)程中出現的最大值，之后直線(xiàn)下降，最小值為1.519，平均值為2.522;3 號和4 號的趨勢基本相同，均先緩慢上升到最大值后持續下降，它們的平均值分別為2.466 和2.404。由不同擾動(dòng)強度對應的生物多樣性指數結果可知，無(wú)擾動(dòng)的情況下，生物多樣性指數并不是最高的，隨著(zhù)實(shí)驗的進(jìn)行，其值不斷減小，生物多樣性降低;有擾動(dòng)的情況下，擾動(dòng)的強度越高，生物多樣性同樣會(huì )很低，而中等強度的擾動(dòng)生物的多樣性最高，這與Connell 提出的“中度擾動(dòng)假說(shuō)”理論的結果是一致的。而且0 號到4 號的生物多樣性指數平均值依次為2.432、2.668、2.522、2.466、2.404，生物多樣性指數與擾動(dòng)強度的關(guān)系曲線(xiàn)呈單峰狀，生物多樣性指數峰值對應1 號的擾動(dòng)強度，這與“中度擾動(dòng)假說(shuō)”的曲線(xiàn)表現形式相吻合。
3 結論
本實(shí)驗的主要工作是研究不同擾動(dòng)強度對浮游藻類(lèi)生物量、群落結構演替以及生物多樣性的影響，通過(guò)研究分析得出以下結論：
(1)不同擾動(dòng)強度下，ρ(Chl-a)及細胞密度明顯不同。擾動(dòng)強度與ρ(Chl-a)呈顯著(zhù)負相關(guān)，相關(guān)系數的平均值為-0.845，即擾動(dòng)強度越大，浮游藻類(lèi)的ρ(Chl-a)越小;無(wú)擾動(dòng)和微擾動(dòng)下的浮游藻類(lèi)細胞密度明顯高于中擾動(dòng)和強擾動(dòng)的，強烈的擾動(dòng)環(huán)境不適合浮游藻類(lèi)的生長(cháng)，隨著(zhù)擾動(dòng)的持續水體中的細胞密度會(huì )將到很低的值，說(shuō)明水體中浮游藻類(lèi)生物量隨著(zhù)擾動(dòng)強度的增強而降低。
(2)不同擾動(dòng)強度下，浮游藻類(lèi)群落結構演替都由硅藻和綠藻向藍藻演替，到后期藍藻絕對占優(yōu)。擾動(dòng)強度越強，優(yōu)勢種越少，且有演替為一種藻的趨勢，當擾動(dòng)強度達到十分劇烈的程度時(shí)將可能導致水體的藻類(lèi)消失。
(3)不同擾動(dòng)強度下，浮游藻類(lèi)生物多樣性水平明顯不同。無(wú)擾動(dòng)或微擾動(dòng)和強擾動(dòng)下，生物多樣性水平較低，而有一個(gè)適中的擾動(dòng)強度使得水體浮游藻類(lèi)生物多樣性水平最高，此時(shí)浮游藻類(lèi)生物量不是最高的。本研究中，1 號的擾動(dòng)強度是維持生物多樣性水平最好的中等擾動(dòng)。
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