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高溫脅迫對水稻生長(cháng)發(fā)育及經(jīng)濟性狀的影響論文
為探討高溫對水稻的危害，以常規秈稻品種“玉針香”和“湘晚秈12號”為材料，研究了抽穗開(kāi)花期高溫脅迫(37℃)對水稻干物質(zhì)積累與轉運、光合速率、花粉生活力和農業(yè)經(jīng)濟性狀的影響。結果表明：高溫阻礙了水稻的干物質(zhì)積累與轉運，供試水稻在高溫處理下的單株輸出量、輸出率、轉換率和光合速率均顯著(zhù)低于對照(田間溫度)處理;隨著(zhù)高溫脅迫時(shí)間的延長(cháng)，玉針香和湘晚秈12號的花粉生活力分別下降了11.4～23.7個(gè)百分點(diǎn)和12.3～26.8個(gè)百分點(diǎn)，花粉萌發(fā)率也分別下降了15.6～23.7個(gè)百分點(diǎn)和12.2～22.8個(gè)百分點(diǎn);高溫處理7 d的水稻結實(shí)率和每穗實(shí)粒數都顯著(zhù)低于高溫處理1 d的。在試驗設計的高溫脅迫(37℃)下，水稻的結實(shí)率和每穗實(shí)粒數與田間對照相比差異顯著(zhù)。因此，37℃可以作為水稻的耐熱性指標。
隨著(zhù)全球氣候逐漸變暖，高溫天氣出現的頻率增加，高溫脅迫已成為水稻生產(chǎn)的主要災害因子之一。開(kāi)展水稻高溫適應性研究已成為當前的研究熱點(diǎn)，對促進(jìn)水稻高產(chǎn)穩產(chǎn)有極其重要的意義。適宜的高溫能促進(jìn)感溫性水稻品種的生長(cháng)發(fā)育進(jìn)程，縮短生育期;但是不適宜的高溫將阻礙水稻正常生長(cháng)發(fā)育，導致減產(chǎn)。孕穗至抽穗楊花期是水稻對高溫最敏感的時(shí)期，此時(shí)最適日平均溫度在25～30℃之間。若水稻穗分化期的日均溫超過(guò)32℃或日最高氣溫超過(guò)35℃，其穎花與枝梗的發(fā)育將受阻，穎花數明顯減少，并延遲抽穗。而孕穗期遇高溫將嚴重阻礙花粉發(fā)育，導致花粉敗育;開(kāi)花期遇持續高溫天氣，不利于開(kāi)花，表現為柱頭和花粉的生活力下降，花藥開(kāi)裂散粉、花粉萌發(fā)以及花粉管伸長(cháng)均將受到影響，從而受精不良而形成空粒，導致產(chǎn)量和品質(zhì)下降。周百萬(wàn)[1]的研究表明，開(kāi)花時(shí)段若遇35℃以上高溫，且持續時(shí)間超過(guò)60 min，穎花受害最重。在開(kāi)花結實(shí)期間日均溫在27.4～31.3℃之間，不實(shí)率達9.9%～14.9%;當日最高溫度在34.6～35.2℃之間時(shí)，不實(shí)率達18.3%～21.3%，且隨高溫持續時(shí)間的延長(cháng)，空秕率顯著(zhù)增加[2]。成熟期如遇32℃以上的高溫天氣，千粒重明顯減輕。
在自然高溫條件下，對結實(shí)率影響最大的時(shí)期是開(kāi)花當日，其次是開(kāi)花后1～3 d。當日均溫在27～30℃時(shí)，水稻的結實(shí)率隨著(zhù)溫度的升高而提高;反之，則降低[3]。水稻灌漿成熟期是產(chǎn)量和品質(zhì)形成的重要時(shí)期，適當高溫可促進(jìn)灌漿速度，縮短灌漿時(shí)期;但如遇35℃以上高溫，灌漿速率明顯下降，籽粒充實(shí)度不夠，粒重和產(chǎn)量均顯著(zhù)下降[4]。
“玉針香”是湖南省水稻研究所選育的常規秈稻品種，2006年被評為湖南省一等優(yōu)質(zhì)稻品種，在湖南省區域試驗中平均產(chǎn)量為443.97 kg/667m2，在生產(chǎn)示范基地的產(chǎn)量為461.56 kg/667 m2，2009年通過(guò)湖南省品種審定委員會(huì )審定。該品種在產(chǎn)量水平較高的基礎上，使我國稻米品質(zhì)上了新的臺階，產(chǎn)量與品質(zhì)達到了較好的統一，具有良好推廣前景。
試驗以“玉針香”為供試水稻品種，在生長(cháng)發(fā)育中后期設計高溫逆境，主要研究抽穗期高溫脅迫對“玉針香”產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，旨在深入了解“玉針香”對生產(chǎn)環(huán)境的生態(tài)適應性，為該品種的迅速推廣提供技術(shù)支持，并為水稻產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆性在育種上的有效統一提供理論依據。
1 材料與方法
1.1 供試品種
優(yōu)質(zhì)水稻品種“玉針香”，對照品種湘晚秈12號，種子均由湖南省水稻研究所提供。
1.2 試驗設計
試驗于2011年在湖南農業(yè)大學(xué)水稻研究所進(jìn)行。4月30日播種，5月26日選取生長(cháng)一致的秧苗144株，移栽于盆缽，每盆6株。將另一部分秧苗移栽于大田，作對照。盆栽和大田栽培按照常規肥水管理。
分別在孕穗期、抽穗期、灌漿成熟期將盆缽置于人工氣候室，人工氣候室白天8︰30～16︰30，溫度37℃，光照強度為1 000～1 100 Lx，相對濕度為70%～80%;而 16︰30～翌日8︰30為通風(fēng)常溫狀態(tài)，3個(gè)時(shí)期分別連續處理7 d(其中抽穗期的高溫處理時(shí)間分別為1、4、7 d)，以各時(shí)期的田間自然氣溫(孕穗期、抽穗期和灌漿成熟期的田間日均溫分別為36.5、35.7和35.2℃)為對照，每次處理8盆。處理結束后，將盆栽搬至自然條件下培養至成熟期。
1.3 測定項目與方法
1.3.1 干物質(zhì) 各處理分別于孕穗期、抽穗期、成熟期高溫處理前、高溫處理后選取生長(cháng)整齊一致的3株水稻，按葉、莖鞘和穗3個(gè)部位取材，將材料于105℃下殺青后，在85℃下烘干至恒重，測定各部位干物重及總干物重，分別計算莖鞘物質(zhì)輸出率和莖鞘物質(zhì)轉換率，公式如下：
莖鞘物質(zhì)輸出率(%)=(抽穗期莖鞘干重-成熟期莖鞘干重)/抽穗期莖鞘干重×100
莖鞘物質(zhì)轉換率(%)=(抽穗期莖鞘干重-成熟期莖鞘干重)/(成熟期穗干重-抽穗期穗干重)×100
1.3.2 光合速率 光合速率采用LI-6400光合測定儀測定。于始穗期高溫處理的第1、4、7天測定光合速率，每個(gè)處理選3片劍葉，重復測定3次。測定時(shí)間為晴天的9︰00～11︰30。
1.3.3 花粉活力 花粉萌發(fā)率采用瓊脂人工萌發(fā)法測定。在抽穗期分別于高溫處理前、處理中、處理后的上午10︰00，取當日開(kāi)花稻穗的上中下部各3枚小花，各取3個(gè)穗，共27枚小花，取每枚小花中全部花藥混樣，觀(guān)察花粉可染率和花粉活力，在顯微鏡下觀(guān)察統計花粉萌發(fā)情況。
1.3.4 經(jīng)濟性狀 于成熟期取5蔸具有代表性的水稻，考查每蔸水稻的有效穗、每穗實(shí)粒數及千粒重等性狀。
用Excel軟件進(jìn)行數據處理及相關(guān)性分析，用DPS統計軟件對數據進(jìn)行方差分析。
2 結果與分析
2.1 高溫脅迫對干物質(zhì)積累與轉運的影響
作物干物質(zhì)的生產(chǎn)及其向經(jīng)濟器官運轉的能力是作物產(chǎn)量形成的兩個(gè)關(guān)鍵因素，產(chǎn)量的高低取決于干物質(zhì)的積累與分配。從表1中看出，孕穗期、抽穗期、灌漿成熟期的高溫脅迫都會(huì )使玉針香、湘晚秈12號的干物質(zhì)積累明顯低于對照處理;其中，玉針香以孕穗期干物質(zhì)積累的下降幅度最大，為49.33%，湘晚秈12號以抽穗期干物質(zhì)積累的下降幅度最大，為43.96%;灌漿成熟期的干物質(zhì)積累下降幅度較小;齊穗后，高溫對水稻干物質(zhì)積累的影響相對減弱。這說(shuō)明高溫對水稻孕穗期和抽穗期的干物質(zhì)積累影響較大。從莖鞘物質(zhì)轉運來(lái)看，兩個(gè)品種高溫處理的單株輸出量、輸出率、轉換率分別比對照低77.38%～77.57%、11.89～11.92個(gè)百分點(diǎn)、4.83～4.98個(gè)百分點(diǎn)。由此可見(jiàn)，高溫阻礙了水稻的干物質(zhì)積累與轉運，從而導致減產(chǎn)。
2.2 高溫脅迫對始穗期光合速率的影響
從表2中看出，高溫處理的光合速率均低于對照處理，其中玉針香品種高溫處理前中后的光合速率分別比對照處理前中后的低6.60%、9.67%、15.16%;而湘晚秈12號品種高溫處理前中后的光合速率分別比對照處理前中后的低3.55%、8.95%、15.59%。此外，兩個(gè)品種在處理前至處理后的這一段時(shí)間內，光合速率均表現出先升高后降低的趨勢，在處理中其光合速率達到最大值。這種趨勢可能是因為高溫脅迫破壞了葉綠體結構，使葉綠體酶鈍化，呼吸速率增大，從而導致光合速率下降造成的。
2.3 抽穗期高溫脅迫對水稻花粉生活力的影響
水稻對高溫脅迫最敏感的時(shí)期是抽穗開(kāi)花期。抽穗開(kāi)花期遭遇持續高溫，花藥極易受到傷害，從而引起花粉不育，造成嚴重減產(chǎn)[5]。由表3可知，隨著(zhù)高溫脅迫時(shí)間的延長(cháng)，玉針香和湘晚秈12號的花粉生活力分別下降了11.4～23.7個(gè)百分點(diǎn)和12.3～26.8個(gè)百分點(diǎn)，花粉萌發(fā)率也分別下降了15.6～23.7個(gè)百分點(diǎn)和12.2～22.8個(gè)百分點(diǎn)。這說(shuō)明高溫將影響花粉管的伸長(cháng)和正常散粉，使花藥不開(kāi)裂或散粉量減少，導致花粉不能進(jìn)行正常的授粉受精，從而空秕粒增加。
2.4 抽穗期高溫脅迫對經(jīng)濟性狀的影響
水稻的主要經(jīng)濟性狀包括單位面積的有效穗數、每穗實(shí)粒數、結實(shí)率及千粒重。在這幾個(gè)因素中，千粒重是比較穩定的遺傳性狀，主要受品種差異的影響，而受外界環(huán)境的影響較小[6]。由表4可知，高溫處理1 d，水稻的結實(shí)率和每穗實(shí)粒數都顯著(zhù)高于高溫處理7 d的水稻，但與高溫處理4 d的水稻結實(shí)率和每穗實(shí)粒數差異不顯著(zhù);隨著(zhù)高溫脅迫時(shí)間的延長(cháng)，千粒重變化不顯著(zhù)。在同一處理水平下，根據產(chǎn)量計算公式，玉針香的產(chǎn)量低于湘晚秈12號，說(shuō)明湘晚秈12號耐高溫的能力可能優(yōu)于玉針香品種。
3 討 論
關(guān)于高溫脅迫對水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響已有較多報道[7-8]。高溫脅迫發(fā)生在水稻的不同生長(cháng)發(fā)育時(shí)期，因此對水稻產(chǎn)量的影響也有所不同[9-10]。試驗結果表明，高溫阻礙了水稻的干物質(zhì)積累與轉運，玉針香和湘晚秈12號高溫處理的單株輸出量、輸出率、轉換率分別比對照低77.38%～77.57%、11.89～11.92個(gè)百分點(diǎn)、4.83～4.98個(gè)百分點(diǎn);高溫處理的光合速率顯著(zhù)低于對照處理;隨著(zhù)高溫脅迫時(shí)間的延長(cháng)，玉針香和湘晚秈12號的花粉生活力分別下降了11.4～23.7個(gè)百分點(diǎn)和12.3～26.8個(gè)百分點(diǎn)，花粉萌發(fā)率也分別下降了15.6～23.7個(gè)百分點(diǎn)和12.2～22.8個(gè)百分點(diǎn);高溫處理7 d的水稻結實(shí)率和每穗實(shí)粒數都顯著(zhù)低于高溫處理1 d的。
試驗結果還表明：在抽穗開(kāi)花期遇高溫脅迫，水稻的光合速率先迅速上升，隨后達到最大值，然后再降低;而灌漿成熟期高溫脅迫，水稻結實(shí)率顯著(zhù)下降，每穗空秕率增加，同時(shí)千粒重也受到一定的影響，并且隨著(zhù)脅迫時(shí)間的延長(cháng)影響加劇。
另外，試驗設計的高溫脅迫為37℃，在該逆境下，水稻的結實(shí)率和每穗實(shí)粒數與田間對照相比差異顯著(zhù)。因此，37℃可以作為水稻的耐熱性指標。例如，在相同高溫處理水平下，湘晚秈12號的結實(shí)率和每穗實(shí)粒數都明顯高于玉針香，這說(shuō)明湘晚秈12號耐高溫能力優(yōu)于玉針香品種。
由于人工氣候室的溫度可以人為控制，所以該試驗設計的高溫逆境持續時(shí)間長(cháng)且穩定，而在田間自然條件下是不大可能出現這樣環(huán)境的。因此，大田自然條件下的高溫對水稻的影響有待進(jìn)一步研究。目前，預防高溫危害的主要途徑還是選育耐熱型品種;同時(shí)，還應注重栽培管理，選擇適宜的播期;一旦遇到高溫，采取合理的栽培管理應急措施，如噴施外源化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行調控，或多施磷鉀肥等，以減輕熱害造成的損失。
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